Programa de monitoreo a
largo plazo
LABORATORIO
DE PRIMATOLOGÍA
Estación
de Biología "Los Tuxtlas"
Instituto
de Biología - Universidad Nacional Autónoma de México
| Fragmentación
de las selvas y la conservación de la biodiversidad: el
caso de las aves y mamíferos silvestres Programa de monitoreo a
largo plazo |
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LABORATORIO
DE PRIMATOLOGÍA Estación
de Biología "Los Tuxtlas" Instituto
de Biología - Universidad Nacional Autónoma de México
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LA
FRAGMENTACION DE LA SELVA EN LOS TUXTLAS Y LA CONSERVACIÓN DE LA
BIODIVERSIDAD: MAMÍFEROS, AVES Y ESCARABAJOS COPROFAGOS.
Dr.
Alejandro Estrada
Investigador
Titular C
Estación
de Biología Los Tuxtlas
Instituto
de Biología, UNAM
INTRODUCCIÓN
Las
presiones causadas por el uso de la tierra han sido señaladas
como las principales causas de la desaparición y fragmentación
de las selvas tropicales en el Mundo (Donald, 2004; Henle et al,
2004a) y esto se propone como la causa de los incrementos en las
tasas de extinción de las especies en las ultimas décadas
(Henle et al, 2004a, b; Laurance and Bierregaard, 1997). La
fragmentación del hábitat junto con eventos azarosos,
combinados con un incremento en la rareza del hábitat, juegan un
importante papel en aún más decrementos en el tamaño de las
poblaciones y en especies a nivel local (Heltne et al, 2004b).
Sin embargo, también existe evidencia empírica que sugiere que
no todas las especies declinan hacia la extinción como
consecuencia de la fragmentación del hábitat (Davies et
al, 2000) y que, en algunos casos, las especies parecen ser más
flexibles de lo esperado (Estrada & Coates-Estrada, 2000,
2001, 2002a,b), pero hay poca información publicada al respecto.
La
mayor parte de la información disponible acerca de las
consecuencias de las fragmentación del hábitat en comunidades
biológicas del Neotrópico proviene principalmente de
investigaciones en Sud América (Laurance et al, 1999a,b). La
mayoría de estos estudios han examinado como es afectada la
riqueza biológica de fragmentos como resultado del aislamiento
físico y temporal, de los efectos de borde, de la invasión de
especies, y de manejo por el hombre, entre otros (Laurance
et al, 2002), pero información sobre el valor de diferentes
tipos de agrosistemas para la conservación de la riqueza
biológica en paisajes antropogénicos en el Neotrópico, es
prácticamente inexistente (pero vease Scroth et al, 2004).
Un
mejor entendimiento del valor de los agrosistemas para la
conservación de biota remanente en paisajes Neotropicales es
necesario y esto, a su vez, puede tener implicaciones importantes
para la teoría de restauración y ecológica, para establecer
prioridades y para el reconocimiento de paquetes de especies en
proyectos de conservación, así como para evaluar la
sensibilidad diferencial de las especies al cambio local y
regional en la extensión y distribución de sus hábitats (Henle
et al 2004b; Melbourne et al, 2004; Pimentel et al, 1992).
La
región de Los Tuxtlas, ubicada al sur del estado Mexicano de
Veracruz ((95o 00’ W, 18o 25’ N),
resguarda la representación más septentrional de la selva
húmeda tropical en el Neotrópico continental. Las selvas de la
región originalmente cubrían 2500 km2 en extensión,
pero como resultado de los patrones de uso del suelo, estas han
venido desapareciendo y fragmentándose por la actividad humana
desde hace mas de seis décadas. Actualmente, las selvas
extensas, presentes en dos áreas de la región (norte y sur),
ocupan el 5% de la superficie, los fragmentos de selva aportan el
20%, un 10% es dedicado a la agricultura y el resto son
pastizales (Dirzo y García 1992; Estrada & Coates-Estrada,
1996). Históricamente la región ha sido biológicamente rica y
inventarios reportan 450 especies de aves, 50 especies de
quirópteros, 45 especies de mamíferos no voladores y cerca de
50 especies de escarabajos coprófagos (Gonzáles et al, 1997).
A
pesar de esta transformación estas selvas siguen siendo
reservorios importantes de la biodiversidad originalmente
presente en estos ecosistemas y los recursos que contienen deben
ser inventariados y investigados para promover el desarrollo
científico y tecnológico de los estados que las resguardan y
del país. La conservación de estas selvas es fundamental ya que
el germoplasma que contienen representa una riqueza biológica
que es parte de nuestro patrimonio natural y un potencial
genético aprovechable por nuestra sociedad.
Los
componentes de las comunidades de aves y de mamíferos son
relativamente numerosos en las selvas, tienen representantes
diurnos y nocturnos, ocupan una gran variedad de niveles
tróficos y participan de modo importante en los procesos
naturales de regulación y regeneración de las selvas y son
organismos particularmente sensibles a la destrucción y
fragmentación de la selva por el hombre. Estos aspectos los
hacen material biológico adecuado para el estudio de algunas de
las cuestiones arriba mencionadas.
Las
aves y quirópteros juegan papeles ecológicos importantes en la
dinámica de la selva. Muchas de las especies participan en el
fenómeno de polinización y de dispersión de semillas de un
amplio espectro de plantas, con un impacto importante sobre el
proceso natural de regeneración de la selva y el mantenimiento
de muchos enlaces ecológicos indispensables para el sostén de
la vida en la selva. Otras son carnívoras impactando de modo
importante a las poblaciones de invertebrados y de vertebrados de
pequeño y mediano tamaño.
Debido
a que muchas especies de escarabajos coprófagos dependen de un
recurso muy parchado y efímero para sobrevivir (alimentarse y
reproducirse), producido principalmente por mamíferos de la
selva, estos mantienen relaciones cercanas con la fuente de
producción de heces. La cacería, la destrucción de la selva y
la fragmentación y aislamiento subsiguiente del hábitat,
resulta en decrementos importantes en las poblaciones de
mamíferos de talla media y grande, afectando a las poblaciones
de escarabajos coprófagos.
La
severa transformación antropogénica del paisaje selvático
original de Los Tuxtlas y la enorme riqueza biológica de esta
región han servido como modelo para describir y entender los
efectos del cambio antropogénico sobre la conservación de aves
y mamíferos silvestres. En este caso nos hemos avocado a la
investigación del impacto de dicha transformación sobre las
comunidades de aves, mamíferos y algunos grupos de insectos,
como es el caso de los escarabajos coprófagos.
Varios aspectos sugieren el uso de las aves, mamíferos
(voladores y no voladores) y escarabajos coprófagos para el
estudio y monitoreo de la biodiversidad en el trópico
En
el desarrollo de este programa de investigación seguimos el
paradigma ilustrado en la figura de abajo, con la meta de
contrastar la riqueza de la fauna existente en paisajes que
difieren en grado de fragmentación de la selva y heterogeneidad
de la vegetación antropogénica. Dicho paradigma contempla la
colecta de información paralela, para la fauna de interés, en
selvas extensas en la vecindad de los paisajes fragmentados bajo
estudio.
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5) Preguntas relevantes:
Nuestro
programa de investigación sobre los efectos de la fragmentación
de la selva sobre poblaciones de vertebrados en Los Tuxtlas al
sur de Veracruz, México, se ha desarrollado desde 1990 con las
siguientes metas generales:
(1)
documentar las respuestas conductuales y demográficas de aves,
murciélagos, mamíferos no voladores y escarabajos coprófagos a
la pérdida y fragmentación del hábitat,
(2)
evaluar el grado hasta el cual los diferentes taxa convergen o
divergen en sus respuestas a la fragmentación del hábitat y a
las oportunidades en el paisaje
(3)
determinar que tipos de paisajes con influencia antropogénica
pueden sostener una máxima diversidad biológica y una perdida
mínima de especies
(4)
determinar los servicios ecológicos y económicos que puede
generar la conservación de la biodiversidad en diferentes tipos
de paisajes en Los Tuxtlas para la población local.
Específicamente:
·
Documentar la riqueza de especies en fragmentos aislados de selva
y su relación a variables biogeográficas como área, distancia
de aislamiento, forma, etc.
·
Documentar la presencia y residencia temporal o permanente de la
fauna selvática de interés en los diferentes tipos de
vegetación antropogénica en los paisajes bajo estudio.
·
Evaluar el grado de conectividad estructural y funcional en
paisajes fragmentados con diferentes arreglos espaciales de la
vegetación residual nativa y con diferentes tipos de
agrosistemas
·
Monitoreo a mediano y largo plazo de las poblaciones animales en
sitios selectos.
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6) Hipótesis de trabajo:
Se manejan varias relacionadas a variables
biogeográficas, a aspectos de la historia de vida de algunas
especies clave y a variables ecológicas y socioeconómicas
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7) Metodos generales:
Paisajes
y sitios investigados
El
foco de nuestras investigaciones se ha concentrado en paisajes
fragmentados y en la selva extensa en el área centro y norte de
la región de Los Tuxtlas (95o 00’ W, 18o
25’ N). El área extensa de selva consiste en cerca de
15,000 ha que forma parte de la sección norte de selva protegida
de la reserva de la biosfera de Los Tuxtlas. Los paisajes
fragmentados se ubican al norte y sur del área de selva extensa.
El gradiente altitudinal en estos paisajes va del nivel del mar
hasta los 800 m s.n.m.
Tipos
de vegetación investigados
Los
reconocimientos de aves, mamíferos y escarabajos coprófagos se
llevan a cabo en dos tipos de vegetación: selvas y agrosistemas.
Selvas
·
Extensas: Area de selva extensa (3000 ha en una
zona de ca15,000 ha) de la cual forma parte la Estación
de Biología Los Tuxtlas del IBUNAM.
·
Fragmentos de selva: Estos están ubicados en dos
paisajes, uno al norte y otro al sur de la selva extensa. Estos
dos comprenden una superficie de aproximadamente 3000 ha cada
uno, dominada por pastizales, pero en la cual se encuentran
constelaciones de fragmentos de selva aislados por pastizales
Agrosistemas
Los agrosistemas bajo investigación son los
siguientes:
| Cultivos
arbolados ·
Con sombra de la selva ·
Cacao ·
Café ·
cultivos mixtos (cacao y café) ·
Sin sombra ·
Cítricos ·
Pimiento negro ·
Cercas vivas |
Cultivos
no arbolados ·
Estaciónales ·
Maíz ·
Chile jalapeño ·
Perennes ·
Plátano ·
Pastizales |
Selvas
En
el caso de la selva extensa los muestreos de la fauna se llevan a
cabo en ocho puntos en un área de aproximadamente 3000 ha en
extensión. La distancia promedio de separación entre estos
puntos es de 2 km. En los paisajes fragmentados, seleccionamos al
azar un total de 60 fragmentos de selva (30 en cada paisaje). La
edad de aislamiento de estos fragmentos varia de 1 a 40 años, el
tamaño de 1 a 400 ha y la distancia de aislamiento (la distancia
mínima en línea recta al borde del fragmento mas cercano) es de
0.1 km a 10 km.
Agrosistemas
Con
relación a las parcelas de vegetación agrícola de naturaleza
arbórea, seleccionamos cuatro replicas de cada una. Estas
varían en tamaño de 2-10 ha y en edad de 12 a 15 años y todas
están en producción. La distancia mínima en línea recta de
estas al fragmento de selva mas cercano varia de 0.2 a 6 km y a
otros cultivos del mismo tipo de 0.2 a 1.0 km. En el caso de las
franjas lineales de vegetación estas consisten en 12 segmentos
de 2-3 km de longitud cada una separados por distancias entre si
de 2-3 km.
La
vegetación no arbórea consiste en cuatro replicas de
cultivos estaciónales de maíz y jalapeño y no estacional, como
es el caso del plátano. Estos cultivos también constituyen
unidades discretas de vegetación y aisladas en el paisaje
dominado por pastizales.
Ocho
áreas de pastizales de 15 ha en tamaño se han usado para
muestrear la fauna de interés. Estos pastizales están denudados
de vegetación arbórea y presentan pastoreo activo, con pastos
de 10 a 15 cm de altura.
Muestreo de la
fauna
Los
procedimientos de muestreo y esfuerzo de muestreo se han
estandarizados de sitio a sitio y de tipo de vegetación a tipo
de vegetación.
·
Así, en el caso de la aves y mamíferos no voladores usamos el
método de puntos de radio fijo (Hutto et al 1986) y trayectos
lineales (National Research Council, 1992), respectivamente (ver
Estrada et al, 1993, 1994a,b, 1997 para detalles de horarios y
calendarios de muestreos).
·
Para el caso de las aves en sitios selectos complementamos los
muestreos visuales de estas con el uso de redes de niebla.
·
Las redes de niebla se usan durante la noche para el muestreo de
murciélagos. Las aves y murciélagos capturados por medio de
redes son marcados con anillos de plástico de colores variables
y con series numéricas, identificando así el sitio y hábitat
de origen de la captura.
·
En el caso de mamíferos pequeños (< 200 g) y medianos
(>200 <6000 g) usamos trampas Sherman y Tomahawk,
respectivamente (ver Estrada et al, 1994 para detalles de
calendarios y horarios de muestreos). Algunos de los mamíferos
capturados son marcados con aretes de plástico, codificados con
colores y series numéricas, en una de las orejas.
·
El muestreo de escarabajos coprófagos se efectúa con el uso de
“pit-fall traps” cebadas con una mezcla homogeneizada
de copro de monos aulladores, tejones, perros, vaca y caballo
(ver Estrada et al,1998; Estrada & Coates-Estrada, 2002b para
detalles de procedimientos y horarios).
·
La vegetación arbórea (> 10 cm in diámetro a la
altura del pecho y cuando menos 1.5m en altura) es censada en
seis cuadros de 10m x10m en cada sitio. Los cuadros están
localizados al azar dentro del área en donde se llevan a cabo
los muestreos de la fauna. Para cada árbol, se registra la
especie, diámetro a la altura del pecho, altura máxima y
su posición en el espacio. La densidad vertical del follaje se
mede en cuatro puntos seleccionados al azar dentro de cada
cuadro.
Bases de datos
La información se ha almacenado desde el
inicio del programa en bases de datos basadas en el sistema
MSACCESS y estas se encuentran en la Laboratorio de Primatología
de la Estación de Biología Los Tuxtlas del IBUNAM.
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8) Proyección
a largo plazo de la investigación:
El programa de
investigación esta enfocado no solo a recoger información en un
solo tiempo en los paisaje de interés, pero también en llevar a
cabo un monitoreo a mediano y largo plazo de las poblaciones de
la fauna de interés que han sido detectadas en fragmentos de
selva y en vegetación antropogénica. Esto nos ha llevado a
seleccionar un grupo de sitios, tanto fragmentos de selva como
agrosistemas, para llevar a cabo este monitoreo. Los sitios
están siendo muestreados a intervalos de 2-3 años.
Como un corolario
al desarrollo de este programa, iniciativas similares se han
efectuado en los últimos 3-4 años en paisajes fragmentados por
el hombre en el municipio de Palenque, Chiapas y en paisajes
naturalmente fragmentados en la reserva de la biosfera de
Celestum/Petenes en Yucatán y Campeche. Este ultimo con la
colaboración de investigadores del CINVESTAV-Mérida.
Otros proyectos
de colaboración se están realizando con investigadores del
instituto CATIE en Costa Rica, en donde se están duplicando los
estudios que hemos realizado en Los Tuxtlas en paisajes
fragmentados en Costa Rica y Nicaragua.
Una proyección
del programa es determinar en donde están ubicados los
“hotspots” de biodiversidad remanente en las tierras
bajas de Los Tuxtlas y, debido a que los paisajes en estas
localidades están sometidos a diferentes patrones de uso de los
suelos, involucrar a los habitantes locales en la preservación y
aprovechamiento de dicha biodiversidad.
Otra derivación
importante de este programa ha sido el entrenamiento y
capacitación de estudiantes, nivel Licenciatura y posgrado de
diferentes universidades nacionales y algunas del exterior, en
este tipo de estudio. Se espera continuar con esta actividad, con
la esperanza de articular estos esfuerzos a un nivel más amplio
y formal a través de la Estación de Biología Los Tuxtlas
del IBUNAM.
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9) Tipo de financiamiento recibido:
Este ha venido
de diferentes fuentes incluyendo las siguientes instituciones:
·
UNAM
·
Scott Neotropic Fund
·
Earthwatch Institute
·
Explorer’s Club of New York
·
·
·
American Society of Primatologists
·
Primate Conservation Inc.
·
Idea Wild
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10) Principales publicaciones generadas:
·
Montiel, S., Leon, P. Estrada, En prensa. A. Riqueza y
diversidad de quirópteros en hábitats-isla en una región
naturalmente fragmentada de Mesoamérica. In: J. Saenz y C.
Harvey (Eds). EVALUACION Y CONSERVACION DE LA BIODIVERSIDAD EN
PAISAJES FRAGMENTADOS EN MESOAMERICA. Universidad Nacional de
Costa Rica y Union Europea
·
Estrada, A. En prensa. La fragmentación de la selva y el
valor de los agrosistemas para la conservación de la fauna en
Los Tuxtlas, México. . In: J. Saenz y C. Harvey (Eds). EVALUACION
Y CONSERVACION DE LA BIODIVERSIDAD EN PAISAJES FRAGMENTADOS EN
MESOAMERICA. Universidad Nacional de Costa Rica y Union
Europea.
·
Estrada, A. and Coates-Estrada, R. En prensa. Diversity of
Neotropical migratory landbird species in forest fragments and
man-made vegetation in
·
Harvey, C., Tucker, N. & Estrada, A. 2004. Can live
fences, isolated trees and windbreaks help conserve biodiversity
within fragmented tropical landscapes? In : AGROFORESTRY AND
CONSERVATION OF BIODIVERSITY IN TROPICAL LANDSCAPES. Goetz
Schroth, Gustavo Fonseca, Claude Gascon, Heraldo Vasconcelos,
Anne- Marie Izac & Celia Harvey, Editors. ISLAND PRESS INC.
Pp. 261-289.
·
Estrada, A., Jímenez, C., Rivera, A. & Fuentes, E. 2004.
General bat activity measured with an ultrasound detector in a
fragmented tropical landscape in
·
Estrada, A., Mendoza, A., Castellanos, L., Pacheco, R., Van Belle
S., García, Y. & Muñoz, D. 2002. Population of the
black howler monkey (Alouatta pigra) in a fragmented landscape in
·
Estrada, A. & Coates-Estrada, R. 2002. Dung beetles in
continuous forest, forest fragments and in an agricultural mosaic
habitat-island at
·
Estrada, A., Rivera, A. & Coates-Estrada, R. 2002. Predation
of artificial nests in a fragmented landscape in the tropical
region of
·
Estrada, A. & Coates-Estrada, R. 2002. Bats in
Continuous forest, forest fragments and in an agricultural mosaic
habitat-island at
·
Estrada, A. & Coates-Estrada, R. 2001. Bat species
richness in live fences and in corridors of residual rain forest
vegetation at
·
Estrada, A. & R. Coates-Estrada. 2001. Species
composition and reproductive phenology of bats in a tropical
landscape at
·
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asociada a dos cacaotales tradicionales en la region de la
Chontalpa, Tabasco, México. UNIVERSIDAD Y CIENCIA
17:101-112.
·
Estrada, A. & Coates-Estrada, R. 2000. Bird species
richness in vegetation fences and in strips of residual rain
forest vegetation at
·
Estrada, A., A. Anzures D. & R. Coates-Estrada.1999.
Tropical rain forest fragmentation, howler
monkeys (Alouatta palliata) and dung beetles at
·
Estrada, A., Coates-Estrada, R., Anzures, A. & Cammarano, P.
1998. Dung and carrion beetles in tropical rain forest fragments
and agricultural habitats at
·
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AND CONSERVATION 6: 19-43.
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flying mammals and landscape changes in the tropical rain forest
region of
·
Estrada, A. R. Coates-Estrada, D. Merrit, Jr., S. Montiel &
D. Curiel. 1993. Patterns of frugivore
species richness and abundance in forest islands and in
agricultural habitats at
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Copyright
@ Alejandro Estrada 2004